第五章 进化机制之研究

  理论有时在成熟之前就落地了。

──路德维格·维特根斯坦[1]      

  如果你让20个小孩自由呆在一个玩具店里,有一件事肯定是会发生的。那就是摆得整齐有序的玩具必定要变得乱七八糟。孩子们在店里闹腾的时间越长,那些货品就会变得越混乱。运动的物质通常来说都有混乱的倾向。香水分子从开口的瓶中扩散出来后──不可能再从空中聚集到瓶中去。在房间放一块热铁,它将使房间的温度有所上升,随着热铁冷却,热量也会更均衡地扩散出去。同样倒入海中的垃圾将扩散到地球的各大海洋中。

  这些自然的例子证明了热力学的第二定律。该物理定律归结了这些仔细观察过的现象,那就是自然发生的过程往往倾向于无秩序性。有时,科学家们用“熵”来命名这种无秩序性。熵相当于“杂乱”。换句话说,物体越来越杂乱,熵函数就越来越高。这种熵函数的增高几乎每天都可以在我的办公桌上体现出来,特别是当我试图找到某些重要东西的时候,信件、电话留言、手稿、日志、传真、电子邮件和广告就蜂拥而至。

  自然界中的“杂乱”趋势,跟进化论相对立,因为进化论主张“简单”生命(这当然是高度组织的生命体)由无规则的分子进化而来。然后,进化就被认为是用特殊的组织和器官形成复杂的有机体。一些进化论者建议说,简单物质偶然自我组织,就比如我们所见的水晶的结构,或者当化学元素穿过固体物质时所形成的波纹图案[]2,可以认为是物质形成生命的自我组织模式。但是简单的水晶结构和复杂的生命系统两者根本不能相提并论。功能复杂的发展方向与混沌“杂乱”这个普遍趋势刚好相反。下面我们来分析一下自然进化的最大难点之一。虽然有人争论热力学的第二定律是否适用于进化论[3],但几乎没人反驳自然界杂乱无章的趋势,也没有人提出进化论需要解释一下为什么它的对立面会产生。

  科学家们已经进行长期艰辛的研究,只为证明从无规则的世界中能够产生复杂且有组织的生命。在本章中,我们将看看上两个世纪的研究成果。表5.1是有关提议的摘要。

拉马克学说

  当我走进巴黎著名的Jardin des Plantes公园时,一座壮丽的雕像吸引了我的目光。在这座雕像的基座上用法文写着:“拉马克,进化论的奠基者”。因为多次耳闻查尔斯·达尔文是进化论之父,所以我在看到这行字时,想到了与之相联系的民族自豪感。不管怎样,法国人这样崇拜他们的英雄情有可原,因为拉马克早先达尔文几十年就提出了相当综合的进化学理论。

图表5.1主要进化理论

名称 主要提出者 特点
拉马克学说
1809-1859
拉马克 使用促进了可遗传的新特征的发展。
达尔文学说
1859-1894
达尔文、华莱士 自然选择促进了演变进化的产生,适者生存。无性遗传。
突变学说
1894-1922
Morgan,de Vries 强调大的突变,自然选择退居其次。
现代综合论(新达尔文学说)
1922-1968
Chetverikov, Dobzhansky, Fisher Haldane, Huxley, Mayr, Simpon, Wright 综合论的态度。物种群体内的演变很重要。自然选择影响小演变,与传统的物种分类有关。
多样化时期
1968-至今
Eldredge, Gould, Grassé, Hennig, Kauffman, Kimura, Lewontin, Patterson, Platnick 许多相冲突的理论,不支持新达尔文学说,为其复杂性寻求原因。

  Jean-Baptiste Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck(1744-1829)[4]相信存在一个至高无上的创造者,并且,生命在这漫长的时期内不断发生变化。受他在自然界中所观察到的生命形式由简单到复杂的影响,他提出了进化论理论。他认为有机物之间联系的断层应归因于人类知识的匮乏。

  拉马克以他所设想的基于使用与废弃观念上的进化理论声名大噪。他认为使用一个器官可刺激它的发展,而这种发展又可传给下一代。这种以使用来促进发展的特性在后代中体现得更为明显。比如说,一种像鹿的动物需要吃到最高的那些树叶子,那么经过几代的伸脖子后,最终产生了长颈鹿这类动物。同样的,他宣称,如果连续几代小孩的左眼被摘除,最终产生的人将会是独眼龙。对于拉马克来说,生活方式决定着有机体的最终进化发展。

  如今科学认为拉马克的进化理论在本质上是毫无价值的。多年后,德国进化论者魏斯曼(Auugust Weismann)因为做切除老鼠尾巴实验而声名远扬。在他的实验中,他对许多代的老鼠做了尾巴切除,但这些老鼠的后代依然有完整的尾巴。由此,他得出结论说,实验证明人体并不会遗传获得性特征。这样拉马克的进化学说就以错误告终。

  然而,问题却没那么轻而易举地被解决了。许多科学家在某种程度上还是支持拉马克,并且有些实验也确实证明了环境所引发特征的遗传性[5]。不管怎样,在许多生物学圈子里,拉马克学说是一个贬损性的术语。

达尔文学说[6]

  几十年后,英格兰的两位自然主义学科者,查尔斯·达尔文(1809—1882)和阿尔弗雷德·罗索·华莱士(1823—1913)都对马尔萨斯(T.R.Malthus)的人口论作了研究。马尔萨斯认为人口是成几何级数增长(用乘法),而生活资料却是按算术级数递增(用加法),速度相对缓慢。毫无疑问,食物将最终耗尽。达尔文和华莱士都以这种食物短缺作为进化过程的理论基础。1859年,达尔文出版了他的名著《物种起源》或也称为《物竞天择》。达尔文因这一学说倍受赞誉,孰不知这一理论已经存在几个世纪了。总的说来,华莱士和达尔文彼此互相支持,而华莱士位居达尔文之后。曾有人报道说,华莱士也相信唯心论,并声明支持曾因在降神会上玩弄骗局被告上法庭的美国著名的巫师享利·斯拉德。达尔文站在另一方,却也曾资助过斯拉德的诉讼[7]。

  达尔文相信生命有机体会不断发生变化,同时,后代的过量繁殖也会导致缺乏和竞争。只有适应能力最强的新物种才能生存下来,并且他们也会繁衍适合生存的后代。这样,最合适的,也就是越高等的经受住了这一称为自然选择的过程。达尔文用这一理论来解释进化论,而对自然界相反的趋势避而不谈。

  同时,他强调生命体是由最简单进化到最复杂的这个更宽泛的理论。在表达这一过程时,也特别强调了瞬间变化的重大意义,很快,就有人对这一观点提出了挑战。哲学家Marjorie Grene对该问题作了如下描述:“我们凭什么推断决定颜色或其它此类表面特征的物种起源的模式?更别提什么各种生物的纲、目和门了。[8]”

  达尔文在科学充分掌握遗传信息之前发展了这些理论。为了解释新特征的遗传性,达尔文提出了“泛生论(机体再生说)”。这种学说继承了拉马克获得性状遗传学的主要思想。他认为有机体的生殖细胞内存在遍布全身的“原芽”,它们可以把个体的获得性特性遗传给后代。但现代遗传学并没找到支持这一理论的证据。

  虽然,在达尔文的《物种起源》一书出版后,许多科学家接受了进化论思想,但也有许多人对他的一些理论存疑,直到今天还在向这些理论提出挑战。生物历史学家查尔斯·辛格尔(Charles Singer)直言不讳地宣称:“达尔文的‘理论通常都是谬论’。[9]”其中最严厉的批评是关于一些微小变化缺乏生存价值。这些变化通常毫无用处,除非它们在一个还没进化的复杂整体中发挥作用。例如,鱼身上一种新的肌肉正在进化,除非这种新肌肉与神经相联,不然要它有什么用呢?同样的,要是大脑没有进化出能够控制肌肉活动的系统,那神经又有什么用呢[10]?另外,动物身上如果有些无用但有潜能的部位,只会使它处于劣势。这些拙劣的或没有完全进化的阶段有可能使动物不能存活,并在竞争中灭绝。自然界中自然选择可用来淘汰畸变类群,但不会产生新的复杂结构。因为这些结构如果没有进化成一种功能系统的话,它们就没有存在的价值。

  “适者生存”这个观念本身就面临着诸多非难,虽然,有可能有的批评是不公平的。有时,评论家们认为该观念是一种重复(属于循环推理)[11]。达尔文学认为有机体在进化的过程中逐渐改变,越来越适应环境,才得以获生,而它们更好地适应环境的方法就是它们能存活下来。在某种意义上说,这种说法确实起作用。但最适者生存并没有像某些时候宣称的那样证明了进化论。通常我们都无法对此进行检验。然而这不等于说这个说法是错误的。显而易见,无论是进化或是创造出来的生物,都应该是最适者生存。尽管存在一些谬误,达尔文的进化论还是受到了许多进化论者的热烈支持[12]。

突变论

  十九世纪来,进化论者开始就达尔文提出的进化过程提出严肃的问题。他们已经重新发现了摩拉维亚神父孟德尔(Gregor Mendel)在35年前出版的书中所提出的遗传原理。他的发现就对达尔文的遗传观点提出了疑问。达尔文反对者中最有名的一个是荷兰的植物学弗雷埃(Hugo de Vries 1848—1935)。他极力挑战微小变化为进化提供基础的说法。他争论说这样的小变化根本证明不了什么,只有大变化,也就是突变,才是对环境的反应所必需的。弗雷埃在荷兰的阿姆斯特丹得到许多支持者,在那里,从美国引进的月见草已退化成野草,连一些样株也变得非常矮小。他认为月见草的变形是一种突变。

  费雷埃种植成千上万的植物来做实验,并且,注意到他归因于突变的几个大变化。他坚信这样的“新形式”是漫长的进化过程的几大步。不幸的是,在弗雷埃的观点中,这些变化仅仅是植物基因构造中所陈现的结果,而不是新的突变。

  不管怎样,突变这种观点作为新的遗传信息正普遍被接受,这应该归功于美国人摩根(T·H·Morgan)。在用果蝇做实验的过程中,摩根发现了繁殖纯种的新的永久性变化。但是,他所研究的例子大部分是退化的,而不是进步的,像翅膀、鬃毛和眼睛的消失。

  最常用来证明进化论的例子便是英国白桦尺蛾的黑变。虽然有人说这是一种突变,实际上并不是[13]。这些在工业革命时期,因为油烟污染环境而变黑的尺蛾,被称为“令人震惊的进化变化[14]”。颜色变黑能够保护尺蛾避开雀鸟耳目。然而,这种变化已经通过基因显示出来。这只不过是不同种类基因的一种变动,并非我们所一直认为的从突变中得到的那个被广泛认可的事实,即新的“永久性”的基因信息[15]。当现代社会试图控制人口,净化环境时,虫蛾又恢复了稍浅的颜色。尽管如此,该例子确实很好地说明了自然选择对于简单基因变化的影响。

  虽然现代遗传学的突飞猛进对突变这个普通术语的效用构成威胁,进化论生物学家们照用不误。突变可以指各种基因变化,比如说:DNA链上某一个核苷酸碱基的变化,一个基因的位置变化、消失、复制或一个新基因排列的插入。所有这一切都或多或少地代表可遗传给子孙后代的永久性的基因变化。研究者们也在考虑一些新观点,比如说环境或细胞本身就可以刺激突变的产生这种异论[16]。我们现在应该做的只能是着手找出什么才是极端复杂的生物机制。

  有机体通过基因变化显示了强大的适应能力。苍蝇对滴滴涕那样的杀虫剂抵抗能力越来越强,我们经常使用抗生素,结果产生了大量对它们有免疫作用的“超级细菌”。有机体在各种极不利的情况下仍具有超强生命持续性,这也给我们很好的启示,在生物体内可能存在至少具备最低限度的适应能力的系统。另一方面,成千上万的细菌、植物和动物实验证明任何物种所能忍受的变化有明确的限度。也就是说好像有一个相互作用系统的强内聚力,只接受那些无灭顶之灾的有限度的变化。几十年或几个世纪的实验之后,果蝇依照保持果蝇的体态,产毛的绵羊依然是绵羊。畸变的物种越来越倾向于低等,也就不能在自然界中存活,就算给一个机会,也不过回到它们起源的样子。科学家们有时称这种现象为基因惰性(基因稳定)[17]。

  科学家对于突变作为一种进化机制的有用性已经存疑很长时间了。有益的突变只是凤毛麟角,大部分突变是隐性的──也就是说,除非在双亲中都已存在,不然他们不会显示出来。而且,虽然那些产生较小变化的突变可以存活,那些引发巨大变化的突变一般都有害,而且不可能维持到下一代。加利福尼亚大学圣巴巴拉学院的两位进化论者道格拉斯·欧文(Douglas Erwin)和詹姆斯·瓦伦廷(James Valentine)评论说:“突变引发形态或生理影响的情况极为罕见,通常也不会产生结果;两种相同的稀有突变体在充分接近后产生并繁殖后代的机率太小了,以致于我们不可能把它当作“重大的进化事件。[18]”作者们认为有机体发展过程中的变化可以看作产生主要进化演变方式,但这个观点的实验演示仅是提示性的。

  这就要求许多无害的突变来产生某种独特的有用的结构。问题是如何使一个有机体同时发生这样罕见的事情,让它产生一种有功能的有生存价值的结构。进化论者安布罗斯(E·J·Ambrose)曾经这样概述这个问题:“某一独特而无害的突变所发生的频率大约为1/1000。那两个无害突变发生的可能性就是1/1×106,即1/1000000。对果蝇的研究表明单独结构元素的形成中参与了大量的基因。单独一支翅膀结构中就有大约30—40个基因。最令人难以置信的是不到5个基因,就能形成前面所提到有机体内以前未知的是简单的结构。这种机率现在是1/1015,我们已经知道生命细胞的突变的机率大约是1/107到1/1011。这样有机体在一个生命循环周期内发生五个有益突变的可能性几乎为零[19]。

  法国著名的动物学家Pierre·P·Grassé所宣扬的是另一种进化机制。他肯定一些相同的观点,并进一步指出:“无论突变的数量是多么大,它们都不可能有任何的进化。[20]”

创造论者的突变论

  进化论者经常指责创造论者相信物种不会改变,这是一种顽固的错误信仰。但创造论者实际上已经在大量的饲狗实验中、对生物的实地观察和大量的实验室试验中认识到自然界各种微小变化存在的大量论据。造物主可能早在创造物种时就让它们能生发各种颜色,并有相对的适应能力。创造论者并不认为科学所提供的任何说明自然变化的证据超出了这一水平。另一方面,进化论者所认为的微小变化的过程产生了就像兰花和海象这样有天壤之别的地球上的万物。

  经常有人问:“在生物分类系统中(种、属、科),这样有限的变化到底是在哪一种类中不再出现?”这个问题对于进化论与创造论之争十分重要,因为进化论者比创造论者提出了更大的变化。但是,我们也没有明确的答案。一来,生物的分类可以说既是主观的,又是暂时性的。分类的特征,比如说按种类、属、科来分类,可以很容易被重新定义。有时,微进化(小变化)和大进化(大变化)以及微突变和大突变,都是根据变化的不同水平来定义的。创造论者通常接受第一种观点,而反对第二种。不幸的是,科学家在太多不同的方面[21]都提到了大进化这个术语,以致于该术语没有什么实用性了。通常科学把种类水平之上的变化称为大进化。但是,许多创造论者认为某些属和更高级的分类,本身就代表着创造以来的变化,特别是在处理退化的寄生虫问题上。当然,也有例外情况。在创造论中,有人会说,总体上,属或门就可能代表着最初被造的种类。英格兰南汉普顿大学的G·A·Kerkut在研究进化论时就曾提出“特殊进化理论”和“普遍进化理论”来鉴定已发生的变化。他的术语对于以下讨论很有意义:“有一种理论认为人们可目击许多动物经历演变后就形成新的物种。这可以称为是“特殊的进化理论”,也能够在某些实验中演示出来。另外,还有一种理论认为世界上的所有生命形式都产生于一种单一的来源,而这种来源本身就产生于无机物的形式。这种理论就称为“普遍进化理论”,而支持这一理论的证据并非充足有力,所以我们也只不过认为它是一种可行的假定而已。使得物种形成的演变是否与那些带来新的生物门发展的演变属性一致,我们还不太清楚。答案只能由将来的实验结果证明,我们不能以没有任何理论能取而代之为由[22]武断地认为“普遍进化理论”完全正确。

  创造论者更倾向赞同进化论的特殊理论,而非普遍理论。

  由于达尔文所提出的瞬间变化或由弗雷埃所倡导的大演变似乎都不可能产生普遍进化论所必需的主要变化,比如说,从海绵组织发育成海胆。进化论在主要分类(目、纲、部、门、和界)上面临巨大挑战。如果进化作为一个循序渐进过程确实发生过,为什么在生物各大群体比如说蛤、蚯蚓和松树之间又普遍缺乏连续性呢?实际上,为什么我们又要研究这些缺隙呢?[23]

现代综合论

  二十世纪早期,进化论思想得到进一步发展,几名极具影响力的学者使进化论的重心从突变返回到自然选择上。最主要的是俄国的S.S.Chetverikov,英国的费希尔(R.A Fisher)和霍尔丹(J.B.S.Haldane)以及美国的休厄尔·赖特(Sewall Wright)。这一时期,进化论的重点集中在整个生物界内的进化过程,而不是单个的有机体上。

  费希尔创立了突变在大规模群体内产生影响的复杂数学模式。对于他来说,小的突变更重要一些,因为大突变对有机体有副作用。他强调小而有利的突变有自然选择性。相对于费希尔来说,赖特更了解繁殖。他强调小群体的有用性,因为在小群体内一个突变可以很好的证明自己的存在。另一方面,小群体更可能遭受同系繁殖的有害影响。赖特引入在偶然产生的种群中遗传基因频率的任意变化这个观念。这个被称为“遗传漂变”过程的重要性一直是进化论者之间旷日持久的激烈的辩论之一。费希尔和赖特,树立了20世纪20年代和30年代[24]的进化论思想,并且成为“现代综合论”全面发展的中流砥柱。

  现代综合论荟萃了几个伟大的进化论者的理论精华。其中包括哥伦比亚大学的狄奥多西·朵布赞斯基(Theodosius Dobzhansky),英国的生物学家尤利安·赫胥黎(Julian Huxley)和哈佛大学的恩斯特·梅尔(Ernst Mayr)和辛普森(George Graylord Simpson)。现代综合论在20世纪30年代到60年代一直占据统治地位。“现代综合论”是从达尔文的拥护者托马斯·赫胥黎之孙赫胥黎[25]而得名,因为他赞美达尔文主义为“最后的胜利”[26]。基本上它把突变与达尔文的物竞天择,适者生存的自然选择观念两者相结合。不管怎样,我们很难来描述现代综合化的特征,因为已有人把分类学(分类)、生物变化和古生物学(化石研究)等学科揉合到其中了[27]。

  现代综合论的许多领袖认为通过积累相对小的突变,就可以产生大进化所需的大变化。然而,进化的基本过程依旧困扰着研究者们。费希尔与赖特对于进化的理想群体大小的争论悬而未决。生物历史学家William B. Provine(康奈尔大学)指出:“微进化的主要理论尚未形成……对物种遗传机制的解释并非进化论的一个伟大胜利。”[28]

  现代综合论与其说是一种精确的理论不如说是一种成功的姿态。1959年,世界各国多次举行庆典纪念达尔文的《物种起源》出版一百周年。这些庆典大大激励了人们对现代综合论的信心。我有幸参加了在芝加哥大学举行的最重要的庆典之一。在那里,我倾听了现代综合论的主要设计者,包括朵布赞斯基、梅尔、赫胥黎和辛普森的发言。他们渊博的知识给我留下了深刻的印象,但同时他们自信的武断又使人困惑。我丝毫没想到,就在这几年时间内现代综合论的核心灵魂会处于这样一种混乱状态。

  同时,大部分进化论者几乎完全忽略了德国古生物学者Otto Schindewolf和美国的遗传学者Richard Goldschmidt忧虑的呼声。与现代综合论的领袖们所宣扬的小突变相反,这两个人都宣扬快速而且巨大的演变。精通化石研究的Schindewolf认为突然的发展变化填补了化石种类之间的空白。位于伯克利的加利福尼亚大学的遗传学教授Goldschmidt完全不同意物种内的小演变能够慢慢积累,并产生伟大的进化过程所需的转变。他认为拙劣的过渡期对于生存毫无用处,而且自然选择也势必对过渡阶段产生不利影响。其中他例举了羽毛的形成,昆虫身体结构的细胞分裂,肌肉的生成和蟹的复眼。

  Goldschmidt倡导突然的基因变化会产生他所称之为:“充满希望的怪物”。而他的那些诽谤者则称之为“毫无希望的怪物。”当然,就算存在这么一个给人带来希望的怪物,那也有一个难题:要给它找一个配偶,但“管它有没有希望,谁愿意跟一个怪物生养后代呢?[29]”

  自从Goldschmidt尖锐地反对现代综合论所倡导的小演变的价值后[30],综合论的倡导者们也针锋相对。后来随着现代综合论逐渐解体,人们对于Goldschmidt的态度随之改变了。科学作家泰勒(Gordon Rattray Taylor)在提到Goldschmidt是这样说到:“二十年前,学生们一提到他便嗤之以鼻;事到今天,许多生物学家都认为他提出了一个正确的问题”[31]。以创造论的观点看来,Goldschmidt确实提出了一个重要的问题。对于一些进化论者来说,现代综合论已经站不住脚了。

百家争鸣

  支持进化论的胚胎学者Sφren Lφvtrup指出:“现代综合论──即新达尔文主义──不是一种学说,而是一系列观点,各种观点都试图以自己的方式解决由事实所提出的各种难题。”[32]新的观点被提出,有的甚至是经过深思熟虑的[33]。特别是在分子生物学和遗传学上更多的发现证实陈旧的简单的遗传观念已经过时了。所有这一切都要归功于如今流行的各类思潮,真可谓“百家争鸣”了。在这一阶段──我们可以称之为“百家争鸣时期”──呈现的是新的和已往冲突不断的多种理论。有些理论我们将在第8章中详细探讨。当然,所探讨的问题主要还是围绕以下几个方面:(1)我们能确定生物之间的进化关系吗?(2)进化中的演变是逐渐的,还是突然的?(3)自然选择对进化过程重要吗?(4)复杂的生物体如何进化而来?我们对进化过程的研究将进行下去。

警觉的必要

  虽然科学家们大体上同意进化论是个事实,但他们在细枝末节上存在分歧。进化生物学上某些最激烈的争论紧随现代综合论之后。著名的作家汤姆·贝思尔(Tom Bethell)强调"特别是在近几年,科学家们在关于达尔文和他的理论上一直争执不休”[34]当然,公众们很少会听到这些争论,更不要说明白之类的话了。正如在研究资料中所看到的那样,学术界内部的斗争和最简单却具权威性的教科书中所描写的截然不同。课本上把内容简化也许有助于学习,但门外汉和学生应该更要注意进化理论斗争中的不同观点。

结论

  我们应该尊重进化论者为自己的学说找到合理的解释而做出的奉献和努力。他们锲而不舍,在两个世纪的时间里,提出了一个又一个的理论。然而,他们的失败使人们冷静下来思考这个问题:进化论思想到底是一种主张,还是确凿的科学资料?我不否认有些数据确实有利于证明进化论这个事实。创造论者在观点上也同样有问题,并同样有持久的韧性。但是,经过这样长期徒劳的研究之后,进化论科学家恐怕应该慎重地思考一下由一位设计者创造的可能性了。